植物的生长发育不但需要水分、矿质、光、热等资源的供应，还受到一类生理活性物质———植物生长物质( Plant growth substances) 的调控［1］。植物生长物质主要包括植物激素( Plant hormones) 与植物生长调节剂( Plant growth regulators，PGＲs) 两大类。其中，PGＲs在植物生长发育中具有重要作用，根据其对植物的作用方式和生理生化功能分类，可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂三大类［2］，植物生长促进剂有利于新器官的分化和形成的化合物，能促进植物生长［3］; 植物生长延缓剂有利于提高植物抗逆性和抗倒伏性，可抑制作物节间长，增加作物产量［4］;植物生长抑制剂延缓植物的营养生长，提高地下部分的产量和品质。PGＲs 在较低浓度下可对植物的生长发育表现出促进、延缓或抑制作用，在调控植物生长发育、增强植物抗逆性、克服环境和遗传局限、稳产增产、改善品质、贮藏条件和提高植物种植效益等方面发挥了重要作用。

1 植物生长调节剂对植物生长发育的影响

不同的植物生长调节剂其有效成分及作用部位、时期、机理不同，而其对作物生长的作用效果、作用机理及作用的复杂程度也不同［6］，导致其对作物产量和品质的作用效果也存在巨大差异［7］。外源赤霉素能促进油茶抽梢、春梢伸长、新生叶片的生长，但对油茶春梢直径和叶片厚度的影响均不显著; 而多效唑能强烈抑制油茶抽梢和新梢的伸长，但对油茶春梢增粗和叶片增厚的影响较显著［8］。适当浓度的2，4－ D 处理不仅能显著促进青稞种子萌发和幼苗生长，还能改善幼苗的生理功能，增强其生理特性［9］。细胞分裂素( CTK) 、生长素( IAA) 等在作物生长发育中也起着重要作用。萘乙酸( NAA) 可稳定提高紫秋刺葡萄硬枝的扦插生根率［10］。IAA 能减少HgCl2 对丝瓜基茎生长的抑制作用［11］，其在盐胁迫和重金属胁迫下还能促进植株根系和茎的生长［12 － 13］。乙烯参与主根伸长、侧根、不定根形成和通气组织形成等，提高幼苗的抗逆性和适应性［14］。喷施适宜浓度的矮壮素可降低谷子株高，提高鞘茎粗、产量和出谷率，增强植株抗倒性［15］。矮壮素能够调控大豆的营养生长，促进其生殖生长、花芽分化及光合产物的形成，从而提高大豆的产量［16］。多效唑能有效抑制植株地上部分的生长，提高植株根系活力，有利于根系生长和根茎叶协调生长［17］。烯效唑促使植株叶面积增大，茎秆变粗，根系活力和次生根数增加，延缓衰老，增加植株产量［18］。缩节胺能增加棉花侧根数及同化产物向根系分配的比例，促进根系发育，提高根系活力，改善了根系的功能［19］。另有研究烯效唑和青鲜素处理对枣树生长发育的影响，为生长延缓剂在新疆枣树上的应用提供理论依据［20］。外源水杨酸能增强马铃薯根系活力、细胞膜稳定指数，促进生长，块茎产量增高［21］。低浓度水杨酸对黄独的生长有促进作用［22］。茉莉酸甲酯具有调控植物组织和器官生长发育的特性，促进根系生长［23］。三碘苯甲酸( TIBA) 能促进矮化，形成有效侧枝，提高春茶产量［24］


2 植物生长调节对植物光合方面的影响

2. 1 对光合生理指标的影响
光合生理指标主要有净光合速率( Pn) 、气孔导度( Gs) 、胞间CO2浓度( Ci) 以及蒸腾速率( Tr) 。净光合速率是指植物在单位时间内积累的有机物的量。气孔是植物与外界环境进行物质交换的主要通道，气孔影响着蒸腾和光合等生理机能。常用气孔导度来表示气孔的开闭程度，其与净光合速率和CO2浓度有关，在植物中起平衡调节作用，也是一个重要抗旱特征［25］。
胞间CO2浓度在光合作用的气孔限制分析中，其变化方向是确定光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据［26］。蒸腾速率是计量蒸腾作用强弱的一项重要的生理指标，也是植物光合生理中不可缺少的一部分。不同浓度外源生长素类物质对镉胁迫下玉米幼苗光合速率的影响不同， IAA 为低促高抑， IBA 为高促低抑，NAA 能保持较高光合速率。另外，10 umol /L IAA、30 umol /L IBA 和10 umol /L NAA 显著降低胞间CO2浓度，缓解玉米幼苗非气孔限制，改善光合作用［27］。

王志斌等利用水杨酸和赤霉素复配提高低温胁迫条件下玉米幼苗的光合速率［28］。按照Farquar［29］的推论气孔导度和胞间CO2浓度同时下降，说明此时净光合速率下降的主要原因是气孔关闭，张骁等［30］分析了2，4－ D 和乙烯利对玉米幼苗水分胁迫下的光合特性的影响，在短期胁迫下，2，4－ D 和乙烯利对光合作用的调节主要是通过气孔的调节; 在长期胁迫下，则主要是通过非气孔因素的调节。多效唑( pp333) 处理能提高气孔导度及叶片净光合速率，明显延缓叶片衰老，有利于光合产物的累积，增强叶片的光合速率［31］。曹翠玲等［32］研究表明干旱条件下，提前喷施烯效唑，使玉米幼苗叶片叶绿素含量降低幅度减小，光合速率较高，气孔导度变小。徐精文［33］研究在光照、CO2浓度和空气湿度等冠层生态因子改变时，烯效唑处理仍能提高玉米叶片光合速率，从而增强了环境变化时玉米的适应能力。宋碧等［34］用多效唑和缩节胺对玉米进行浸种和喷施，提高其叶绿素含童、净光合速率、气孔导度、水分利用效率，改善光合性能，从而积累更多的光合产物。Wang 等［35］研究γ － 氨基丁酸( GABA) 调控盐胁迫下玉米种子萌发和幼苗生长的机制，发现净光合速率、蒸腾速率和气孔导度有所增加，而胞间CO2浓度有所降低。姜籽竹［36］研究表明水杨酸提高光合速率的幅度最大，光合速率最高，水杨酸可以抑制玉米幼苗初始荧光值的升高，低温胁迫破坏光和系统性能，导致初始荧光值升高，造成植株不可逆的伤害。Zhang等［37］分析大豆叶片喷施烯效唑后，可以增加净光合速率。Cui 等［38］研究在褪黑素浇灌小麦幼苗后，可以增加净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度，而降低了蒸腾速率，但是在干旱胁迫下，蒸腾速率有所增加。Wu 等［39］分析茉莉酸甲酯和冠菌素可以增加净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。梁鹏等［40］利用α － 萘乙酸( NAA) 对干旱和复水处理下光合作用的影响，干旱使净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率等生理指标急剧下降，NAA 预处理，使干旱处理后光合参数等生理指标的降低幅度变小。崔秀妹等［41］分析了不同水分胁迫下水杨酸对分枝期扁蓿豆光合生理的影响，结果表明水杨酸显著提高了叶片光合速率、气孔导度。


2. 2 对叶绿素荧光参数的影响
叶绿素荧光与植物光合作用密切相关，可用于植物生理变化、生长发育及逆境监测［42］，叶绿素荧光参数可作为植物抗逆反应的指标之一。叶绿素荧光参数主要包括初始荧光( F0) 、最大荧光产量( Fm) 、PSⅡ原初光能转化效率( Fv /Fm) 、光化学猝灭系数( qP) 、非光化学淬灭系数( NPQ) 、PSⅡ非循环光合电子流速率( ETＲ) 和PSⅡ实际光化学效率( ΦPSⅡ)

夏庆平等［43］利用γ － 氨基丁酸( GABA) 测定低氧胁迫下甜瓜幼苗的叶绿素荧光参数，结果显示外源GABA 能显著提高正常通气和低氧胁迫下甜瓜幼苗的最大光化学效率、光化学猝灭系数、表观光合电子传递速率和PSⅡ光合电子传递量子效率，而初始荧光和非光化学猝灭系数显著降低。余凯凯等［44］研究不同施肥水平下多效唑对马铃薯叶绿素荧光参数的影响，结果表明，与对照相比，不同施肥水平和不同生育时期喷施不同次数多效唑提高了马铃薯叶片的暗适应下最大荧光、暗适应下PSII 的最大光化学效率、PSⅡ潜在活性、光适应下PSⅡ 实际光化学效率、PSⅡ相对电子传递速率、光化学淬灭系数，降低了暗适应下最小荧光。邹清成等［45］分析外源茉莉酸甲酯( MeJA) 对非生物胁迫下蝴蝶兰幼苗叶绿素荧光的影响，结果表明MeJA提高了非生物胁迫下蝴蝶兰幼苗叶片最大光化学效率和实际光化学效率。吴雪霞等［46］研究了外源6 － BA对低温胁迫下叶绿素荧光参数的影响，结果表明，外源6 － BA 明显提高了低温胁迫下茄子幼苗叶片的PSⅡ最大光化学效率、PSⅡ潜在活性、实际光化学效率( ΦPSⅡ) 和光化学猝灭系数，降低了非光化学猝灭系数。


3 植物生长调节剂在植物逆境方面的影响

植物生长发育过程中，常遭受生物胁迫和非生物胁迫的影响，抑制植株生长发育，影响产量和品质，而现今，PGＲs 的应用可影响植物体内多种与逆境代谢相关的生理活动，明显提高植株的抗逆性。史飞飞［47］研究表明，赤霉素( GA) 可促进栅藻的生长，提高其耐酸性。IAA、赤霉素及油菜素甾醇( BＲ) 等植物激素均参与介导植物的荫蔽胁迫响应［48］。IAA 能在盐胁迫和重金属胁迫下能够促进植株根系和茎的生长，进而提高抗逆性［49］。新型植物生长调节剂GSA 增强了高羊茅在干旱、水淹、盐碱和低温的逆境适应能力［50］。张鸥等［51］分析苯肽胺酸对逆境生理指标的影响，得出200 mg /L 的苯肽胺酸处理可明显增强辣椒的抗逆性。α － 萘乙酸处理提高了干旱胁迫下大豆幼苗生物量、叶面积、叶片相对含水量、叶绿素含量、光合参数等生理指标，可见NAA 能有效增强大豆幼苗的抗旱能力［52］。矮壮素能够降低株高，增加茎粗，增强植株茎秆机械强度，促进根系生长，提高植株的抗倒伏性［53］。
矮壮素处理能够增加锌铬胁迫下植株养分含量、产量，提高植株的抗性从而降低籽粒中的锌铬的含量［54］。研究人员通过监测植物的形态指标、生长发育指标等，分析多效唑的作用，结果表明多效唑可显著提高植株抗倒伏能力，进而提高产量和品质［55］。外源施用烯效唑通过增加植株叶面积、茎粗，提高抗氧化酶活性，强渗透胁迫性物质等特性来提高植株的抗旱性［56］; 有效促进低温胁迫下植株的光合作用，减少低温胁迫对植株叶片细胞的伤害［57］; 烯效唑处理通过防止或减缓细胞膜脂质过氧化，增强抗逆性［58］; 烯效唑在弱光下提高植物根系活力，增加光合速率，增加叶片细胞内叶绿体数、基粒片层数和叶绿体基粒数［59］。刘刚等［60］分析闽楠幼苗在－ 5℃低温下，喷施矮壮素和缩节胺，分析得出喷施矮壮素和缩节胺有利于增强闽楠幼苗的抗寒能力。水杨酸是一种植物体内产生的简单酚类化合物，作为植物重要的信号分子来抵抗生物和非生物胁迫，可以影响植物体内多种与逆境代谢相关的生理活动，如提高细胞抗氧化酶的活性、降低质膜透性，从而提高植物对逆境胁迫的耐受能力［61］。茉莉酸酯类物质作为内源信号分子参与植物在机械伤害、病虫害、干旱、盐胁迫、低温等条件下的抗逆反应［62］。董桃杏等［63］研究表明外施茉莉酸甲酯在一定程度上能减缓干旱胁迫对水稻幼苗造成的伤害，有效提高抗旱性，但这这种增强效应在不同水稻品种间存在一定差异。

4 展望

植物生长调节剂已在我国广泛应用，在调节农作物的生长发育、提高产量和改良品质方面，为我国农业生产和发展做出了重要贡献。PGＲs 的开发应用是高产优质高效农业发展的一项重要的技术措施，与农业生产中所研究的抗逆性、光合作用、水分利用效率、土壤特性和生物技术等具有同等的重要性，具有较为广阔的发展及应用前景。充分了解PGＲs 对植物生长发育、光合生理特性、抗逆性方向的影响，可为其在调控植物生长发育方面提供研究方向，为植物高产优质高效栽培提供科学依据。